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ALIMENTACION



El conejo es un herbívoro oportunista, que varía su alimentación en función de las características del medio.
Su sistema digestivo presenta mecanismos de cecotrofia y coprografia para un mejor aprovechamiento del alimento ingerido, mediante un doble tránsito del alimento por el tubo digestivo. Este mecanismo es especialmente eficaz para su nutrición cuando el alimento es escaso o de muy pobre calidad, lo que le sitúa en una posición ventajosa frente a otras especies de herbívoros a la hora de colonizar habitas marginales o soportar de forma transitoria condiciones ambientales adversas.
Para vivir, el conejo puede alimentarse de brotes de plantas herbáceas, raíces, especies arbustivas e incluso arbóreas (hojas y cortezas), sin embargo para alcanzar su máximo potencial reproductivo las hembras dependen en gran medida de las leguminosas y de las gramíneas, alimento con un elevado contenido proteico y agua. Durante la lactancia de los gazapos las conejas necesitan ingerir vegetales ricos en agua.
Las hembras sólo ovulan e inician su periodo de gestación cuando la calidad de su dieta es suficientemente alta; en concreto, cuando la proteína digestible supera un determinado umbral (Villafuerte et al., 1997). En concreto, ese umbral ha sido situado por numerosos autores en un 17% de Proteína Bruta o Materias Nitrogenadas Totales (Blas, 1989), umbral que superan la mayoría de las leguminosas, tanto en su fase de crecimiento vegetativo como en las de inicio de floración y floración, pero al que sólo llegan las gramíneas durante su fase de crecimiento vegetativo, ya que al iniciarse la floración, el porcentaje de proteína cae muy por debajo de lo que demandan las conejas de cría. De hecho, si la calidad de la dieta se reduce mucho o si hay problemas de estrés, son capaces de reabsorber sus propios fetos incluso después de superado el 75% del periodo de gestación.
Los lagomorfos (conejos y liebres) son fitófagos que, por selección natural, han desarrollado dos sistemas para aprovechar con la máxima eficiencia los recursos de los que se alimentan, y también para adaptar a ellos su reproducción. Es por ello de vital importancia para el fomento de sus poblaciones.

Principios fisiológicos de la digestión del conejo


El conejo está considerado como una especie monogástrica, es decir, con un solo estómago, al igual que los cerdos, las aves y los carnívoros.
Sin embargo, su fisiología digestiva es mixta, encontrándose más cerca de los rumiantes o los caballos que de los monogástricos propiamente dichos.
Si en todas las especies animales, incluida la especie humana, existe una flora intestinal normal, cuyo equilibrio es esencial para la salud del individuo, en los rumiantes, équidos y lepóridos -conejos y liebres- esta situación llega al extremo.
En las especies herbívoras, y las citadas anteriormente lo son, la flora intestinal tiene una función básica en la digestión de la fibra, que va a constituir un aporte importante -en los rumiantes esencial- de la energía que el animal necesita. Los microorganismos presentes en la panza de los rumiantes producen ácidos grasos volátiles que aportan energía directamente al hospedador, y además suponen una fuente de proteína una vez que pasan de la panza hacia el cuajar. Cualquier alteración en la composición del alimento o en la salud del animal van a dar lugar a un desequilibrio entre las especies que componen la flora del rumen ocasionando problemas digestivos.
En el conejo el ciego es el órgano equivalente al rumen. El ciego es una cuba de fermentación donde la flora simbiótica del conejo fermenta y aprovecha los nutrientes que el intestino delgado no ha sido capaz de absorber. En el caso del conejo, la flora cecal no es tan importante como aporte de nutrientes para el animal como en los rumiantes, aunque mediante la cecotrofia el conejo es capaz de aprovechar algunas proteínas y vitaminas, especialmente del grupo B. Los ácidos grasos volátiles –AGV- producidos en el ciego por las bacterias celulolíticas son absorbidos por las paredes del ciego y del colon, pasando a la sangre directamente y aprovechándose como fuente de energía. La energía procedente de los AGV puede llegar a suponer el 40 % de la energía de mantenimiento del animal.
Esta capacidad de aprovechamiento de alimentos fibrosos de bajo contenido en nutrientes surge como mecanismo de supervivencia del conejo silvestre en un medio con pocos recursos alimenticios. Por eso cuando mantenemos conejos de monte en cautividad tenemos que tener cuidado en suministrarles alimentos ricos en energía y proteína, corremos el riesgo de que una mayor cantidad de estos nutrientes lleguen al ciego, den lugar a fermentaciones anormales y provoquen problemas digestivos.

Equilibrio en la flora intestinal del conejo


La flora digestiva del conejo podemos dividirla en tres tipos bien diferenciados: la flora acidófila del estómago, la flora del intestino delgado y la flora cecal.
El estómago del conejo tiene un pH entre 1 y 3, lo que hace difícil la existencia de microorganismos. Sin embargo mantiene una población de bacterias acidófilas capaces de actuar tanto sobre los alimentos, como sobre los cecotrofos. En este caso actúan favoreciendo la digestión y provocando la destrucción de las bacterias presentes en los mismos, de manera que son aprovechadas como fuente de proteínas por el animal.
La flora presente en el intestino delgado es similar a la de otros monogástricos y está formada por bacterias aerobias y anaerobias, con presencia de coliformes, lactobacilos y otras enterobacteriáceas. Esta flora saprofita en condiciones normales vive en las criptas de las vellosidades intestinales, aprovechan los nutrientes del alimento, y es sobre estas bacterias sobre las que actúan los promotores de crecimiento clásicos, controlando su población, especialmente de las bacterias Gram +, dejando más nutrientes disponibles para el animal.
La flora cecal es muy compleja, estando formada fundamentalmente por bacterias anaerobias, difíciles de cultivar en el laboratorio -bacteroides, bífidobacterias, estreptococos, enterobacterias y clostridios. La flora cecal sí tiene una función positiva para el animal hospedador, porque las bacterias celulolíticas rompen la fibra produciendo AGV, utilizan la proteína no digerida para formar proteína microbiana y en su metabolismo producen vitaminas liposolubles. Todos estos nutrientes serán posteriormente asimilados por el conejo a través de la ingestión de cecotrofos. (Artículo equilibrio en la flora intestinal del conejo)

Implantación de la flora intestinal


Los gazapos nacen prácticamente libres de gérmenes porque estos no son capaces de atravesar la barrera placentaria. Las primeras bacterias que van a colonizar el intestino del animal entran por vía oral a partir de los pezones de la coneja, la leche y el contacto con el material del nido.
Los primeros días de vida el estómago del conejo tiene un desarrollo proporcionalmente mayor que el ciego debido a su condición de lactante, sin embargo a partir del inicio de consumo de pienso (alimento) el ciego se desarrolla rápidamente. En las primeras semanas los microorganismos predominantes en el aparato digestivo son bacteroides anaerobios estrictos.
A partir de los 15 días se desarrolla la flora cecal, se estabilizan las bacterias amilolíticas y aumentan las celulolíticas, reduciéndose los colibacilos.
Poco a poco la flora saprofita va colonizando el intestino del conejo, pero es a partir del inicio de la ingestión de pienso (alimento) sólido cuando se va a implantar la flora cecal capaz de romper las fibras y de aprovechar la celulosa. Esta colonización se va produciendo por oleadas y va cambiando progresivamente hasta que se llega a la flora definitiva del adulto, mucho más adaptada y en equilibrio que la de los gazapos jóvenes.
El desarrollo de esta flora definitiva coincide también con el desarrollo progresivo de la capacidad digestiva y de producción de enzimas del gazapo, lo que va a condicionar el desarrollo de la población cecal. El aumento de bacterias celulolíticas, amilolíticas, etc. va a depender de que estos nutrientes estén presentes en el ciego, no apareciendo en cantidades significativas en animales alimentados exclusivamente con leche.
Antes del destete el gazapo pasa de una alimentación láctea, rica en grasas, proteínas y azúcares muy digestibles, a ingerir alimentos sólidos ricos en fibra, almidón y proteína de origen vegetal. Estos componentes van a estimular el desarrollo de la producción de proteasas y amilasas, pero mientras este desarrollo madura se produce una baja digestibilidad de la proteína y del almidón, llegando estos en exceso al ciego. La situación se agrava al destete, en el que bruscamente se suprime la alimentación láctea y surgen los primeros problemas digestivos.
Tenemos que tener presente que esto supone una adaptación a la zona donde se va ha desarrollar y los cambios de alimentación pueden suponer serios problemas intestinales.
Los cecotrofos están recubiertos por mucus y son almacenados durante un tiempo en el estómago. El mucus los protege de la acción de los ácidos gástricos, produciéndose en su interior una fermentación láctica antes de pasar al intestino.
(Artículo la  implantación de la flora intestinal del conejo)

La importancia de la alimentación del conejo


Una buena alimentación, una dieta rica en proteína digestible, permite incrementar la productividad de las poblaciones de conejos y liebres y, por consiguiente, las posibilidades cinegéticas del territorio que se gestiona.
La capacidad de ingestión del conejo varía, como en el resto de los animales, con su peso metabólico (peso elevado a 0,75) y con su fenología. En el conejo doméstico oscila entre los 39 g/día al mes de vida, cuando se produce habitualmente el destete (la producción de leche cae 5-10 días antes del parto y el periodo de gestación dura 30 días) y los 190 g a los 100 días, cuando ya se puede considerar prácticamente adulto (Blas, 1989). Estableciendo las proporciones correspondientes a las diferencias de peso metabólico y considerando la influencia que tiene el contenido en fibra de la dieta en la ingestión (Blas, 1989), se podría estimar que, como media, un conejo de monte adulto puede ingerir entre 100 y 150 g/día de Materia Seca.
Sin embargo, en el caso de las hembras de cría, las fluctuaciones en la ingesta son muy notables, desde los 100 g/día inmediatamente antes del parto hasta unos 400 en el momento de máxima producción de leche, unos 20 días tras el parto (Blas, 1989). En el caso de las conejas de monte, hechas las correcciones mencionadas, podríamos estimar unos consumos respectivos de 60 g/día en el mínimo, antes del parto, y 240 g/día en el máximo del periodo de lactación. De ese modo, una buena población de conejos, que llegue a los 10 individuos/ha en los momentos mejores y baje hasta los 2 en los peores  puede consumir unos 250 kg/ha de Materia Seca, una cantidad relativamente pequeña, ya que equivale a la quinta parte de lo que produce una dehesa media. Sin embargo, los problemas de alimentación de las poblaciones de conejos no son de cantidad sino de calidad y distribución temporal de la oferta de alimento herbáceo de calidad.
Las principales fuentes de alimento de que dispone el conejo de monte son habitualmente los pastos herbáceos naturales, generalmente pastizales, los cultivos agrícolas y la vegetación leñosa. Los pastos herbáceos naturales proporcionan alimento de calidad en primavera al florecer y secarse pierden la mayor parte de su calidad nutritiva –y otoño, tras las primeras lluvias de esa estación, si se producen pronto. Luego, el descenso de las temperaturas ralentiza el crecimiento de la hierba, y la oferta invernal de los pastos naturales es de alta calidad, pero muy escasa. A los cultivos agrícolas les sucede algo similar, aunque obviamente existen diferencias dependientes de su tipología.
Trébol subterráneo, y tres gramíneas, dactilo y cebada o avena, comparada con las necesidades mínimas de una coneja de cría. Como se puede observar, las leguminosas siempre superan el umbral necesario para la cría, pero las gramíneas sólo lo hacen durante la fase de crecimiento vegetativo. Datos bromatológicos tomados de Blas et al. (1986).
 En general, las siembras de cereal son utilizadas a finales de invierno, cuando el alimento natural escasea y las siembras han adquirido una biomasa aceptable, y en verano, cuando el grano ha madurado y los pastos herbáceos naturales están agostados. En esa época, cortan las cañas y consumen el grano en el suelo (Muñoz-Igualada, 2005). Si las siembras son de leguminosas, son utilizadas también en primavera y pueden consumir los henascos y las semillas durante el verano. La vegetación leñosa ofrece un alimento abundante, pero de calidad muy mediocre, que sólo es utilizado por el conejo cuando el alimento herbáceo es escaso o de muy baja calidad: en verano e invierno. En concreto, el conejo ramonea con intensidad las hojas y ramillos de las plantas leñosas más palatables y menos ricas en defensas químicas, como la encina o la coscoja, y es bien conocida su preferencia por las semillas de leguminosas (retama, carretones, tréboles), así como por las bellotas, que consume con avidez en otoño, especialmente si las lluvias llegan tarde y el rebrote otoñal de la hierba se retrasa (Zamora et al.,1985)
Dada su vulnerabilidad frente al ataque de predadores cuando se encuentra al descubierto, el conejo de monte no suele realizar grandes desplazamientos para alimentarse. Así, existen estimaciones de radios de acción de 300 m (Cooke, 1981) y de territorios medios de 2,5 ha (Calvete et al., 1997). Como es obvio, ello debe ser tenido en cuenta a la hora de planificar actuaciones orientadas al fomento de las poblaciones del lagomorfo.( Fuente fundacion CDB-Hábitat.
También es importante tener en cuenta que el conejo no se limita a consumir la biomasa aérea; también, si existen esas altas densidades, excava buscando las semillas enterradas en el suelo y de ese modo puede llegar a agotar el banco de las correspondientes a las especies de mayor calidad (generalmente leguminosas), con lo que el pasto termina por degradarse. ( Fuente Fundación CDB-Hábitat).
La permanencia de los gazapos en el entorno próximo a la madriguera natal con el que se encuentran familiarizados, ayuda a disminuir el riesgo de depredación asociado al forrajeo en el exterior. Los gazapos, menos experimentados que los adultos, presentarían una menor y más lenta capacidad de detección del depredador y de posterior respuesta al ataque. Por ello, la permanencia en las proximidades del refugio constituye una técnica antidepredatoria encaminada a compensar las deficiencias de la respuesta del gazapo ante un eventual peligro. Así, a medida que los individuos vayan adquiriendo mayor experiencia y conocimiento del entorno, se irán alejando más de la madriguera accediendo a nuevas zonas.
El uso diferencial del espacio por el conejo podría tener otra función además de la anti-depredatoria. La dispersión de los conejos durante la alimentación promueve una utilización más homogénea de la vegetación (Vastrade, 1987), lo que permitiría a la especie maximizar el uso del pastizal, evitando esquilmar las zonas más próximas a las madrigueras, que constituyen el alimento de los gazapos más pequeños.
Por otro lado, la menor tasa de forrajeo y por tanto, la menor presencia de fecas, en zonas más alejadas de la madriguera, podría deberse, no sólo al menor número de conejos que se alimentan en el área, sino también a la disminución de la tasa individual de consumo debido al incremento de la vigilancia en zonas más expuestas y alejadas del refugio (McAdoo et al. 1987).( Sara serrano)

La dieta del conejo


Los estudios de caracterización de la dieta del conejo silvestre efectuados en distintos países ponen de manifiesto las enormes diferencias en la alimentación de la especie según la zona y el periodo estacional. Sin embargo, los resultados sí permiten hablar de una tendencia a consumir fundamentalmente plantas de la familia de las Gramíneas y Compuestas, cuando se encuentran disponibles. Entre estos estudios cabe destacar los realizados por Williams et al. (1974) en el Reino Unido, Bhadresa (1977) en Inglaterra, Chapuis (1979) en el norte y Rogers (1979) en el sur de Francia, Soriguer (1988) en España y Wallage-Drees (1989) en Holanda.
Asimismo, se ha comprobado cómo las distintas partes de las plantas varían su valor nutritivo a lo largo del año. Estas variaciones repercuten en cambios en la dieta del conejo que selecciona las partes vegetales de mayor calidad y compensa la disminución del alimento con un incremento en el consumo (Rogers, 1979).
Sin embargo, y a pesar de los numerosos estudios de caracterización de la dieta del conejo, es poco lo que se conoce acerca del comportamiento alimentario y el aprovechamiento real de los nutrientes de la especie en condiciones silvestres. En el trabajo de Sara Serrano  se presentan los resultados referentes a la selección y aprovechamiento por el conejo de los macro y micro nutrientes presentes en el pastizal extremeño que le sirven de alimento.
Se concluye en ese estudio que el conejo, en primavera, consume básicamente la vegetación más disponible, primando la cantidad sobre la calidad del alimento. Se cumple así la teoría enunciada por Bell (1971) y Janis (1976) que defiende que la selectividad trófica de un fitófago viene determinada por la relación calidad/cantidad del recurso, tal que, cuando existe una gran cantidad de alimento, el conejo será menos selectivo, y será en condiciones de escasez de alimento cuando seleccione las especies vegetales con un mayor aporte nutritivo y menos fibra.
Los resultados del estudio de alimentación confirman la teoría enunciada por Bell (1971) y Janis (1976) según la cual la selectividad trófica de un herbívoro viene determinada básicamente por la relación calidad/cantidad del recurso. Así, el conejo silvestre consume, en primavera, la vegetación más disponible en el medio, lo que se traduce en una dieta basada fundamentalmente en plantas de la familia Gramineae (> 75% de la dieta). La dominancia de las gramíneas en la dieta del conejo ha sido ya descrita en previos trabajos (Chapuis, 1980, Soriguer, 1988, Martins et al., 2002, de Campos, 2003).
A la vista de los resultados obtenidos ( en el trabajo de Sara Serrano), este consumo de gramíneas en primavera no se debe a un desplazamiento de la dieta del conejo por competencia ínter específica con herbívoros de mayor porte, como sugiere Soriguer (1983ª, 1988) para las poblaciones de Doñana, sino a su eficacia en el aprovechamiento de los nutrientes. La especie maximiza la energía asimilable y la proteína consumida por un doble vía. Por un lado realiza una doble selección de nutrientes en el forrajeo, positiva en el caso de la proteína y negativa en el de la fibra. En primavera las gramíneas aún son tiernas y no presentan las concentraciones elevadas de fibra que las caracterizan cuando alcanzan mayor madurez. Sin embargo la excreción de fibra conlleva la eliminación de un porcentaje importante de proteína que se haya asociada a la pared celular vegetal (Eggum, 1992) reduciéndose el aprovechamiento energético. Por ello, consumir las plantas o partes de las mismas con mayor concentración proteica, a la vez que se evita en cierta medida el consumo excesivo de fibra (celulosa y hemicelulosa) constituye un mecanismo eficaz de maximizar la asimilación y aprovechamiento energético del alimento.
Siguiendo la teoría de Bell y Janis, es esperable que a mediados o finales de verano, la alimentación del conejo se vuelva más selectiva debido a la disminución de la biomasa vegetal fresca. En esta época la calidad del pastizal se reduce drásticamente. El menor crecimiento de la vegetación, unido a la acción del ganado y otros herbívoros, actuarían disminuyendo sensiblemente la disponibilidad y calidad del pastizal, reduciendo el contenido proteínico e incrementando la fibra en el pastizal restante. La respuesta del conejo a esta pérdida de calidad del alimento disponible sería un forrajeo más selectivo, dirigido hacia especies vegetales o partes de las mismas con mayor contenido proteico (Butet et al., 1989).
La segunda vía la constituye la excreción activa del exceso de fibra a través de fecas altamente enriquecidas en celulosa y hemicelulosa.
Si bien la cecotrofia en el conejo era un fenómeno conocido, recientemente se han observado fenómenos de ingesta de fecas duras (Hirakawa, 2001). Las fecas duras, producidas durante la noche, son básicamente producto de desecho de la digestión, sin embargo su masticación y reingestión reduce las partículas grandes difícilmente digeribles en otras más finas buenas para la fermentación. Así, mientras la ingestión de los cecotrofos ayuda a aumentar la digestibilidad de las especies vegetales ingeridas, el consumo ocasional de las fecas duras permitiría al conejo sobrevivir un tiempo sin alimento, lo que dota a la especie de una flexibilidad y ventajas ecológicas únicas. (Sara Serrano)